Блог

Гетеробатмия и компенсация

Правило гетеробатмии и усиления интеграции биосистем

Правило гетеробатмии

Темп эволюции органов и целых систем органов неодинаковый. Это ведет к разному эволюционному уровню развития различных частей организма. Согласно правилу гетеробатмии или мозаичности организации примитивные группы характеризуются сочетанием примитивных и эволюционно продвинутых признаков. В. О. Ковалевский на примере лошадиных показал еще в 1873 г. неравномерность эволюционных изменений различных органов и их систем.

Палеонтолог Г. Осборн сформулировал в 1909 г. принцип независимой эволюции отдельных признаков: различные признаки организма связаны с разными адаптациями и изменяются в ходе эволюции в значительной степени независимо друг от друга. Так, в филогенезе лошадей наблюдалось усиление среднего пальца, редукция боковых пальцев, изменение строения зубов.

Вследствие гетеробатмии одни органы развиваются быстро, другие — медленно, третьи остаются неизменными. Например, магнолиевые имеют примитивный цветок и продвинутую проводящую систему.

У примитивных животных наиболее высокие скорости эволюции имеет половая система. У высших животных наибольшие темпы эволюции имеют нервная, двигательная и транспортная системы. Принцип гетеробатмии Тахтаджяна (1959) и принцип компенсации функций Воронцова (1961) относятся к явлению, которое описал Осборн.

Правило усиления интеграции биологических систем

Это правило сформулировано И. И. Шмальгаузеном в 1961 г. Согласно этому правилу биологические системы в процессе эволюции становятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию.

Установить соответствие. Раздел «Эволюционное учение»

Раздел «Эволюционное учение»

Выбрать номер одного правильного ответа

328. генетическая стабильность в менделевских популяциях сохраняется при условиях

Большой численности особей

2. действия естественного отбора

3. появления новых мутаций

4. малой численности особей

5. притока генов из других популяций

Выбрать номер одного правильного ответа

329. СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ ОТБОР ОБЕСПЕЧИВАЕТ

1. сохранение нескольких разных фенотипов с равной жизнеспособностью

Сохранение в популяции среднего значения признака или свойства

3. сдвиг среднего значения признака в сторону усиления или ослабления

5. приспособленность организмов к изменяющимся условиям среды

Выбрать номера нескольких правильных ответов

330. ФОРМЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПО Ч. ДАРВИНУ

Групповая ненаследственная

Индивидуальная неопределенная

Выбрать номер одного правильного ответа

331. у эмбрионов первыми закладываются признаки

Установить соответствие. Выбрать номер одного правильного ответа

Выбрать номер одного правильного ответа

333. присутствие в организме органов и систем органов,

находящихся на разных эволюционных уровнях –

Выбрать номер одного правильного ответа

334. изменение в процессе эволюции места закладки органа

Выбрать номер одного правильного ответа

335. ФАКТОР, ОБЕСПЕЧИВАЮЩИЙ ВЫСОКУЮ ГЕТЕРОЗИГОТНОСТЬ В

1. стабилизирующий отбор

2. мутационный процесс

3. неизбирательные браки

4. близкородственные браки

5. избирательное преимущество гетерозигот

Выбрать номер одного правильного ответа

336. ГЛАВНЫЙ КРИТЕРИЙ ВИДА

Выбрать номер одного правильного ответа

337. новые признаки эмбриона, имеющие эволюционное значение,

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2019 год. Студопедия не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования (0.001 с) .

16.3. Взаимосвязь преобразования органов в филогенезе

Любой организм (и особь в том числе) — координированное целое, в котором отдельные части находятся в сложном соподчинении и взаимозависимости. Взаимозависимость отдельных структур (корреляция) особенно хорошо изучена в процессе онтогенеза. Корреляции, проявляющиеся в процессе филогенеза, обычно обозначаются как координации (см. 14.3).

Динамика эволюционных взаимоотношений органов видна при анализе принципов замещения, гетеробатмии и компенсации функций.

Замещение органов и функций. Замещение органов происходит в том случае, если в процессе эволюции один орган исчезает, а его функцию у потомков начинает выполнять какой-либо иной орган или структура. Примером замещения (субституции) органов является замена хорды сначала хрящевым, а затем и костным позвоночником. У растений принцип субституции прослеживается при образовании филлодиев и филлокладиев из черешков и стеблей у кактусоподобных форм: функция фотосинтеза переходит от листьев к стеблям. Примером субституции может служить возникновение своеобразного способа дыхания посредством сети кровеносных сосудов на пальцах у безлегочных саламандр (Plethodontidae). Функция дыхания, важная для организма, сохраняется, и кислород поступает в кровь этих животных, но не через легкие или жабры, а через иные анатомические образования.

Другие публикации:  Статья 165 ук рф ч1

Гетеробатмия (от гетеро. и греч. bathmos — степень, ступень). Этот способ преобразования органов отражает часто встречающийся в природе неодинаковый темп эволюции органов и означает разный эволюционный уровень развития различных частей организма (А.Л. Тахтаджян). В организме существуют органы и целые системы органов, сравнительно слабо связанные между собой функционально (например, система органов движения и органов пищеварения и др.). Связь органов движения с органами опоры в эволюции животных, например, более тесная, чем органов движения с органами внутренней секреции, а у растений между эволюцией спорангиев и гаметангиев, проводящей системы стебля и цветка, тычинок и плодов нет ясно выраженных функциональных соотношений. Эти системы органов относятся к разным координационным цепям в эволюции, они могут меняться относительно самостоятельно, асинхронно (О. Абель).

В целом такое положение ведет к возможности осуществления разных темпов специализации систем органов в организме. Процесс эволюции, ведущий к возникновению такого положения, обычно называется мозаичной эволюцией (Г. де Вир). Организм выступает в известной мере как мозаика относительно независимых частей, а результаты такой эволюции — гетеробатмией (эволюционной «разноступенчатостью» отдельных систем органов) .

Чем теснее связаны между собой те или иные части и органы, тем слабее различия между ними в темпах эволюции. Резко выражена мозаичность (и соответственно гетеробатмия) в эволюции корня, стебля и листьев, с одной стороны, и цветка, плода и семени — с другой. В проводящей системе осевых органов, структуре листа, отдельных частях цветка мозаичность выражена слабее. В каждой крупной группе организмов гетеробатмия оказывается более выраженной среди относительно примитивных ее представителей (у растений — магнолиевые, нимфейные, лютиковые). По мере продвижения группы от исходного типа нивелируются уровни специализации отдельных частей из-за усиления координаций (см. правило усиления интеграции в гл. 15). Если у эволюционно продвинутых групп происходит развитие по типу регресса, то вновь может наблюдаться усиление гетеробатмии, что отмечено в эволюции полупаразитов и паразитов среди растений.

Компенсация. Принципиально сходные с гетеробатмией явления наблюдаются и в эволюции каждой крупной системы органов: быстрое изменение одних органов может компенсировать длительное отставание темпов изменения других органов той же системы (Н.Н. Воронцов, 1961).

Например, у ряда грызунов специализация системы органов пищеварения к определенному образу жизни затрагивает в основном особенности строения желудка и в меньшей степени строения зубной системы. У других видов этой же группы млекопитающих приспособление может пойти в основном по пути изменения зубной системы (при меньших трансформациях кишечной трубки).

Принципы гетеробатмии и компенсации предостерегают от упрощенной реконструкции путей филогенеза той или иной группы лишь на основании сопоставления строения отдельных систем органов, так как разные органы и системы дают неодинаковую картину эволюционной «продвинутости».

Можно сказать, что всякая живая форма представляет мозаику из примитивных и продвинутых признаков, из более и менее специализированных черт. Такое положение возникает в результате неизбежно неодинакового давления отбора на разные системы органов и отдельные структуры (Э. Майр). Даже у человека наблюдается множество примитивных признаков (см. гл. 18). Другое и более широкое значение этих принципов состоит в том, что они позволяют глубже представить эволюционные возможности изменения той или иной организации в разных направлениях (несмотря на ограничение, накладываемое корреляциями).

Другие публикации:  Льготы у учителя на селе

В самом деле, даже при сравнительно глубокой специализации того или иного вида к определенным условиям существования в каждой системе органов и в организме в целом всегда остаются «резервы» не затронутых специализацией структур, которые могут быть использованы при изменении направления естественного отбора. Это может быть осуществлено посредством субституции органов.

Субституция, гетеробатмия и компенсация в конечном итоге также основаны на мультифункциональности органов и их способности изменять выражение той или иной функции количественно. Эти основные эволюционные характеристики органов оказываются исходными и для процесса редукции органов.

Гетеробатмия и компенсация

Имя материала: Биология Том 2

Автор: Ярыгин Владимир Никитич

Субституция — это такое эволюционное преобразование, при котором один орган замещается другим, выполняющим обычно ту же функцию с большей интенсивностью. При этом наблюдается развитие этих органов в разных направлениях. Один обычно подвергается редукции, другой — эволюционирует прогрессивно. Так, хорда замещается позвоночником и превращается в рудиментарное образование, а первичные хрящевые челюсти позвоночных заменяются вторичными костными (см. разд. 14.2.1). Это примеры гомотопной субституции, когда новый орган возникает на месте старого. При гетеротопной субституции заменяющий орган находится на новом месте. Так, функцию печени как органа кроветворения берет на себя красный костный мозг. Выделительная функция выполняется у рыб и земноводных туловищной почкой, а у пресмыкающихся и млекопитающих — тазовой.

Гетеробатмия — это такое эволюционное преобразование, при котором в одной группе организмов обнаруживается разный уровень эволюционной продвинутое™ и специализации разных частей одного и того органа, разных органов одной и той же системы или разных частей организма. Примером может являться человек, головной мозг которого за короткое время антропогенеза претерпел колоссальные морфофизиологические изменения, в то время как пищеварительная система соответствует уровню развития других приматов.

Гетеробатмия, наблюдающаяся внутри одной и той же системы органов в разных филогенетических группах, обусловливает феномен компенсации функций, благодаря которому одни и те же экологические задачи решаются разными способами. Так, грызуны и копытные млекопитающие питаются одинаковой растительной пищей, но у первых наиболее выраженные адаптации к растительноядности проявляются в строении зубов и морфофизиологии слюнных желез, в то время как вторые на фоне примитивной зубной системы имеют высокоспециализированные желудок и кишечник. Явления гетеробатмии и, следовательно, компенсации функций имеют огромное эволюционное значение в связи с тем, что в организме, даже вступившем на путь узкой специализации, всегда остаются органы и системы относительно мало специализированные, которые при меняющихся условиях могут еще прогрессивно развиваться, раскрывая перед такими филогенетическими группами новые адаптивные возможности.

13.5. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА

Все живые организмы подразделяются на неклеточных (вирусы) и клеточных (все остальные). Несмотря на то что филогенетические взаимоотношения между ними неясны, вирусы как облигатно-парази-тические формы (см. § 18.3), возможно, возникли от более высокоорганизованных организмов за счет упрощения в процессе адаптации к паразитизму. В то же время не исключена возможность существования вирусов как фрагментов нуклеиновых кислот еще на предбиологическом этапе эволюции и приобретения ими основных свойств живых организмов позже, при попадании в клетки. Клеточные организмы подразделяются на про- и эукариот. Эукариоты, вероятно, произошли от прокариот (см. § 1.5).

13.5.1. Типы питания и основные группы

живых организмов в природе

Древние эукариоты, будучи одноклеточными, по характеру питания специализировались на группы организмов, активно добывающих пищу путем ее поиска и захвата, и формы, добывающие продукты питания за счет их всасывания из среды. Первый способ питания называют голозойным, второй — голофитным.

Прогрессивная эволюция первого способа питания сопровождает возникновение царства Животные Animalia и весь их последующий филогенез. Поэтому главными чертами животного организма являются способность к перемещению, активному захвату и переработке пищи. Второй способ питания, наоборот, предусматривает приобретение клетками дополнительных защитных оболочек, усложняющих их захват и переваривание и, следовательно, неподвижность. Клетки части организмов, эволюционирующих по этому пути, приобрели клеточную стенку из полисахарида хитина, позволяющую всасывание высокомолекулярных органических веществ. Такие организмы перешли к сапрофитному питанию, т. е. к потреблению разлагающихся органических веществ, и дали начало филогенезу царства Грибы Fungi.

Другие публикации:  Приказ о контролируемой зоне это

Клеточная стенка других организмов построена из целлюлозы, позволяющей всасывать из среды лишь воду, углекислый газ и неорганические ионы. Приобретение ими способности к фотосинтезу явилось ключевым моментом в прогрессивной эволюции царства Растения Plantae.

Подробнее остановимся на филогенезе царства Животные. Важнейшим прогрессивным событием в эволюции животных является возникновение многоклеточности.

13.5.2. Происхождение многоклеточных животных

Прежде всего необходимо определить понятие многоклеточное животное. Важнейшими чертами многоклеточности являются следующие: 1) тело животного состоит из большого количества клеток; 2) клетки дифференцированы на половые и соматические, а последние различаются также по структуре и функциям; 3) клетки расположены в организме в несколько слоев; 4) клетки интегрированы в целостную систему благодаря существованию жидкостной внутренней среды и нервной системы.

В процессе эволюции первая характеристика многоклеточности достигается наиболее просто: среди простейших уже имеется огромное количество видов колониальных организмов. Остальные черты многоклеточности связаны с возникновением многослойности, обеспечивающей как различные условия существования клеткам, расположенным на поверхности и внутри тела, так и появление внутренней среды, объединяющей их воедино. На рис. 13.10 представлены различные варианты объединения клеток в надклеточные комплексы. Ясно, что только интеграция клеток в шаровидную структуру дает им возможность оказаться в разных условиях, дифференцироваться и взаимодействовать друг с другом.

Рис. 13.10. Варианты объединения клеток в надклеточные образования:

I—нитевидная колония клеток, II—колония в виде однослойного пласта клеток, III—двуслойная колония клеток, IV—сферический многоклеточный организм с клетками разных типов

Родоначальником многоклеточных в настоящее время считают шаровидную колонию жгутиковых, половые клетки которых перемещались в глубь колонии, а соматические первично выполняли как функцию перемещения всей колонии в пространстве, так и пищеварения за счет переваривания фагоцитированных пищевых частиц, захваченных из воды.

Выбрать номера нескольких правильных ответов;

Установить соответствие

Аллогенез

Выбрать номер одного правильного ответа

Субституция

Выбрать номер одного правильного ответа

Мутации

Выбрать номер одного правильного ответа

В эмбриогенезе

Выбрать номер одного правильного ответа

В эмбриогенезе

Выбрать номер одного правильного ответа

Филэмбриогенезы

Выбрать номер одного правильного ответа

Генетический

Выбрать номер одного правильного ответа

Неизбирательные браки

Выбрать номер одного правильного ответа

Гетеротопия

Выбрать номер одного правильного ответа

Гетеробатмия

Выбрать номер одного правильного ответа

Установить соответствие

Типа

Выбрать номер одного правильного ответа

Генотипическая

Фенотипическая

3. групповая ненаследственная

4. индивидуальная неопределенная

331. у эмбрионов первыми закладываются признаки